Crvene krvne stanice

Eritrociti ili diskovi crvene krvi u krvi zdrave osobe pretežno su (do 70%) u obliku bikonkavenog diska. Površina diska je 1,7 puta veća od površine tijela istog volumena, ali je kuglasta; istodobno se disk umjereno mijenja bez istezanja stanične membrane. Nesumnjivo, oblik bikonkavnog diska, koji povećava površinu eritrocita, osigurava prijevoz većeg broja različitih tvari. Ali glavna stvar je da oblik bikonavezne ploče omogućuje da crvene krvne stanice prolaze kroz kapilare. U tom slučaju, u uskom dijelu eritrocita, dolazi do izbočenja u obliku tanke bradavice, koja ulazi u kapilaru i postupno se sužava u širokom dijelu. Osim toga, eritrocit se može uvrtati u srednjem uskom dijelu u obliku broja osam, čiji se sadržaj od šireg kraja kotrlja prema središtu, zbog čega slobodno ulazi u kapilaru.

Istovremeno, kao što je pokazano elektronskom mikroskopijom, oblik eritrocita u zdravih ljudi, a posebno kod raznih bolesti krvi, vrlo je promjenjiv. Normalno dominiraju diskociti, koji mogu imati jedan ili više izdanaka. Mnogo rjeđe su eritrociti u obliku duda, kupolastih i sferičnih, eritrocita koji nalikuju na fotoaparat "ispuhane kugle" i degenerativnih oblika eritrocita (slika 2a). U patologiji (presađivanje, anemija) postoje planoociti, stomatociti, ehinociti, ovociti, shizociti i ružni oblik (slika 2b).

Izuzetno promjenjiva i veličine crvenih krvnih stanica. Njihov promjer je normalno jednak 7,0-7,7 mikrona, debljine - 2 mikrona, zapremine 76-100 mikrona, površine 140-150 mikrona 2.

Crvene krvne stanice promjera manjeg od 6,0 ​​mikrona nazivaju se mikrociti. Ako je promjer eritrocita normalan, onda se naziva normocit. Konačno, ako promjer premaši normu, tada se takve crvene krvne stanice nazivaju makrociti.

Prisutnost mikrocitoze (povećanje broja malih eritrocita), makrocitoza (povećanje broja velikih eritrocita), anizocitoza (značajna varijabilnost veličine) i poikilocitoza (značajna varijabilnost oblika) ukazuju na kršenje eritropoeze.

Eritrocit je okružen plazmatskom membranom, čija je struktura najbolje istražena. Membrana eritrocita, kao i druge stanice, sastoji se od dva sloja fosfolipida. Oko is površine membrane zauzimaju proteini koji „plutaju“ ili prodiru u lipidne slojeve. Ukupna površina membrane eritrocita dostiže 140 mikrona 2. Jedan od membranskih proteina - spektrin - nalazi se na njegovoj unutarnjoj strani, formirajući elastičnu podlogu, zbog koje se eritrocit ne uništava, već mijenja oblik kada prolazi kroz uske kapilare. Drugi protein, glikoprotein glikoprotein, prodire u lipidne slojeve membrane i izlazi van. Njegovim polipeptidnim lancima su povezane skupine monosaharida povezanih s molekulama sialične kiseline.

Membrana sadrži proteinske kanale kroz koje se izmjenjuju ioni između citoplazme eritrocita i izvanstaničnog medija. Membrana eritrocita je propusna za Na + i K + katione, ali je posebno dobra za prolaz kisika, ugljičnog dioksida, Cl - i HCO3 - aniona. Sastav crvenih krvnih zrnaca sadrži oko 140 enzima, uključujući antioksidativni enzimski sustav, kao i ATP-asove ovisne o Na +, K + i Ca 2+, osiguravajući, posebno, ionski transport kroz eritrocitnu membranu i zadržavajući njezin membranski potencijal. Potonji, kao što pokazuju istraživanja u našem odjelu, je samo -3-5 mV za crvene krvne stanice žaba (Rusyaev VF, Savushkin AV). Za eritrocite ljudi i sisavaca, membranski potencijal varira od –10 do –30 mV. U eritrocitu nema citoskeleta u obliku cijevi i mikrofilenata koji prolaze kroz stanicu, što mu daje elastičnost i deformabilnost - prijeko potrebna svojstva pri prolasku kroz uske kapilare.

Normalno, broj crvenih krvnih zrnaca je 4-5-1012 / litri, ili 4-5 milijuna u 1 µl. Kod žena su eritrociti manji nego u muškaraca i, u pravilu, ne prelaze 4,5 - 1012 / litru. Štoviše, tijekom trudnoće broj eritrocita može pasti na 3,5 ili čak 3,2 ´ 1012 / l, što mnogi istraživači smatraju normom.

Neki udžbenici i vodiči za studije ukazuju da broj crvenih krvnih stanica može normalno dostići 5,5-6,0 × 10 12 / litru, a čak i više. Međutim, takva "norma" označava krvne ugruške, što stvara preduvjete za povećanje krvnog tlaka i razvoj tromboze.

Kod osobe težine 60 kg, količina krvi je oko 5 litara, a ukupan broj crvenih krvnih zrnaca je 25 trilijuna. Da zamislimo ovaj golem broj, dajemo sljedeće primjere. Ako stavite sve crvene krvne stanice jedne osobe na drugu, dobivate "stup" visine više od 60 km. Ukupna površina svih crvenih krvnih zrnaca jedne osobe je izuzetno velika i iznosi 4000 m 2. Da bismo brojili sve crvene krvne stanice u jednoj osobi, trebalo bi 475.000 godina, ako ih brojimo po stopi od 100 crvenih krvnih stanica u minuti.

Ove brojke još jednom pokazuju koliko je važna funkcija opskrbe kisika stanicama i tkivima. Treba napomenuti da je sam eritrocit izrazito nepretenciozan zbog nedostatka kisika, jer se njegova energija dobiva glikolizom i pentoznim šantom.

Normalno, broj eritrocita je podložan blagim fluktuacijama. U raznim bolestima može se smanjiti broj eritrocita. Ovo stanje se naziva eritropenija (anemija). Povećanje broja crvenih krvnih stanica izvan normalnog raspona naziva se eritrocitoza. Potonje se javlja tijekom hipoksije i često se razvija kao kompenzacijska reakcija kod stanovnika visokih planinskih područja. Osim toga, uočena je i izražena eritrocitoza u bolesti krvnog sustava - policitemija.

Glavne funkcije eritrocita povezane su s prisutnošću u njihovom sastavu posebnog kromoproteinskog proteina, koji se naziva hemoglobin.

Eritrociti: funkcije, norme količine krvi, uzroci odstupanja

Prve školske lekcije o strukturi ljudskog tijela uvode glavne “stanovnike krvi: crvene stanice - crvene krvne stanice (Er, RBC), koje određuju boju zbog željeza sadržanog u njima, te bijele (leukociti) čija prisutnost nije vidljiva jer oni ne utječu.

Ljudski eritrociti, za razliku od životinja, nemaju nukleus, ali prije nego što ga izgube, moraju ići putem iz stanice eritroblasta, gdje počinje sinteza hemoglobina, da dosegnu posljednju nuklearnu fazu - normoblast koji akumulira hemoglobin, i pretvaraju se u zrelu stanicu bez nuklearne energije, čiji je glavni sastojak crveni krvni pigment.

Ono što ljudi nisu radili s eritrocitima, proučavajući njihova svojstva: pokušali su ih omotati širom svijeta (ispostavilo se 4 puta), te ih stavili u novčiće (52 tisuće kilometara) i usporedili područje eritrocita s površinom ljudskog tijela (eritrociti su premašili sva očekivanja) njihova površina bila je 1,5 tisuća puta veća).

Ove jedinstvene ćelije...

Druga važna značajka crvenih krvnih zrnaca je njihov bikonkave oblik, ali ako su sferični, ukupna površina bi bila 20% manje stvarna. Međutim, sposobnost crvenih krvnih zrnaca nije samo u veličini njihove ukupne površine. Zbog oblika bikonkavenog diska:

1. Crvene krvne stanice mogu nositi više kisika i ugljičnog dioksida;
2. Kako bi se pokazala plastičnost i slobodno prolazili kroz uske rupe i zakrivljene kapilarne žile, to jest, za mlade punokrvne stanice u krvotoku, praktički nema prepreka. S obzirom na starost crvenih krvnih zrnaca, kao i tijekom njihovih patoloških stanja, gubi se sposobnost prodiranja u najudaljenije kutke tijela, kada se njihov oblik i veličina promijene. Na primjer, sferociti, srcoliki, utezi i kruške (poikilocitoza) nemaju tako visoku plastičnost, ne mogu puzati makrocite u uske kapilare, a još više megalocite (anizocitoza), stoga njihove modificirane stanice ne djeluju tako besprijekorno.

Kemijski sastav Er zastupljen je uglavnom vodom (60%) i suhim ostatkom (40%), u kojem 90-95% zauzima crveni krvni pigment, hemoglobin, a preostalih 5-10% je raspoređeno između lipida (kolesterol, lecitin, kefalin), proteini, ugljikohidrati, soli (kalij, natrij, bakar, željezo, cink) i, naravno, enzimi (ugljična anhidraza, kolinesteraza, glikolitik, itd.).

Stanične strukture koje smo navikli označavati u drugim stanicama (nukleus, kromosomi, vakuole), Er je odsutan kao nepotreban. Crvene krvne stanice žive do 3 do 3,5 mjeseca, a zatim stare i uz pomoć eritropoetskih čimbenika koji se oslobađaju kada stanica uništi, daju zapovijed da je vrijeme da ih zamijene novim - mladim i zdravim.

Crvena krvna zrnca potječe od svojih prethodnika, koji, pak, potječu iz matičnih stanica. Crvena krvna zrnca se reproduciraju, ako je sve u tijelu normalno, u koštanoj srži ravnih kostiju (lubanja, kralježnice, prsne kosti, rebra, zdjelične kosti). U slučajevima gdje ih, iz bilo kojeg razloga, koštana srž ne može proizvesti (oštećenje tumora), crvena krvna zrnca „pamte“ da su ostali organi (jetra, timus, slezena) bili uključeni u intrauterini razvoj i prisilili tijelo da započne eritropoezu u zapuštenim mjestima.

Koliko bi trebalo biti normalno?

Ukupan broj crvenih krvnih zrnaca sadržanih u tijelu kao cjelini i koncentracija crvenih krvnih zrnaca u krvotoku su različiti koncepti. Ukupan broj uključuje stanice koje još nisu napustile koštanu srž, otišle su u skladište u slučaju nepredviđenih okolnosti ili otplovile radi obavljanja svojih neposrednih dužnosti. Kombinacija sve tri populacije eritrocita naziva se eritron. Eritron sadrži od 25 x 10 12 / l (Tera / litra) do 30 x 10 12 / l crvenih krvnih stanica.

Stopa eritrocita u krvi odraslih razlikuje se po spolu, a kod djece, ovisno o dobi. Ovako:

• Norma kod žena varira između 3,8 i 4,5 x 10 12 / l, a njihov hemoglobin je također manji;
• Ono što je normalni pokazatelj za ženu naziva se blaga anemija kod muškaraca, budući da je donja i gornja granica norme crvenih krvnih zrnaca znatno veća: 4,4 x 5,0 x 10 12 / l (isto vrijedi i za hemoglobin);
• Kod djece mlađe od godinu dana koncentracija crvenih krvnih zrnaca se stalno mijenja, tako da za svaki mjesec (za novorođenčad - svaki dan) postoji norma. A ako se iznenada u testu krvi, crvena krvna zrnca u djeteta od dva tjedna podignu na 6,6 x 10 12 / l, onda se to ne može smatrati patologijom, samo za novorođenčad takvu stopu (4,0 - 6,6 x 10 12 / l).
• Neke fluktuacije se promatraju nakon jedne godine života, ali normalne vrijednosti nisu jako različite od onih u odraslih. Kod adolescenata starih od 12 do 13 godina, sadržaj hemoglobina u eritrocitima i razina eritrocita odgovara normi odraslih osoba.

Povišene razine crvenih krvnih stanica u krvi nazivaju se eritrocitoza, što je apsolutno (istinito) i redistributivno. Redistributivni eritrocitoza nije patologija i javlja se kada su crvene krvne stanice povišene u određenim okolnostima:

1. Ostanite u planinama;
2. Aktivni fizički rad i sport;
3. Emocionalno uzbuđenje;
4. Dehidracija (gubitak tjelesne tekućine za proljev, povraćanje itd.).

Visoke razine crvenih krvnih stanica u krvi znak su patologije i prave eritrocitoze, ako su rezultat povećane formacije crvenih krvnih stanica uzrokovane neograničenom proliferacijom (reprodukcijom) progenitorske stanice i njezinom diferencijacijom u zrele eritrocite (erythremia).

Smanjenje koncentracije crvenih krvnih stanica naziva se eritropenija. Uočen je u gubitku krvi, inhibiciji eritropoeze, razgradnji eritrocita (hemoliza) pod utjecajem štetnih čimbenika. Niske crvene krvne stanice i nizak Hb u crvenim krvnim stanicama znak su anemije.

Što znači skraćenica?

Suvremeni hematološki analizatori, osim hemoglobina (HGB), niskog ili visokog sadržaja crvenih krvnih zrnaca (RBC), hematokrita (HCT) i drugih uobičajenih analiza mogu se izračunati drugim pokazateljima koji su označeni latiničnim kraticama i čitaocu uopće nisu jasni:

• MCH je prosječan sadržaj hemoglobina u eritrocitu, čija je norma u analizatoru 27-31 pg u analizatoru može se usporediti s indeksom boje (CI) koji ukazuje na stupanj zasićenja eritrocita hemoglobinom. CPU se izračunava po formuli, normalno je jednak ili veći od 0,8, ali ne prelazi 1. Prema indeksu boje određuje se normokromija (0,8 - 1), hipokromija crvenih krvnih stanica (manje od 0,8), hiperkromija (više od 1). SIT se rijetko koristi za određivanje prirode anemije, a njegovo povećanje je više indikativno za hiperkromnu megaloblastičnu anemiju koja prati cirozu jetre. Smanjenje vrijednosti SIT-a ukazuje na prisutnost hiperkromije eritrocita, što je karakteristično za IDA (iron deficiency anemia) i neoplastične procese.
• MCHC (prosječna koncentracija hemoglobina u Er) korelira s prosječnim volumenom crvenih krvnih zrnaca i prosječnim sadržajem hemoglobina u crvenim krvnim stanicama, izračunatim iz vrijednosti hemoglobina i hematokrita. MCHC se smanjuje s hipokromnom anemijom i talasemijom.
• MCV (srednji volumen crvenih krvnih zrnaca) je vrlo važan pokazatelj koji određuje tip anemije po karakteristikama crvenih krvnih stanica (normociti su normalne stanice, mikrociti su liliputi, makrociti i megalociti su divovi). Osim diferencijacije anemije, MCV se koristi za otkrivanje kršenja vodeno-solne ravnoteže. Visoke vrijednosti indeksa ukazuju na hipotonične poremećaje u plazmi, snižene, naprotiv, hipertonično stanje.
• RDW - distribucija crvenih krvnih stanica po volumenu (anizocitoza) ukazuje na heterogenost stanične populacije i pomaže diferencirati anemiju ovisno o vrijednostima. Distribucija crvenih krvnih zrnaca po volumenu (zajedno s izračunom MCV) snižava se s mikrocitnim anemijama, ali treba proučavati istodobno s histogramom, koji je također uključen u funkcije suvremenih uređaja.

Osim svih navedenih prednosti eritrocita, želio bih napomenuti još jedno:

Crvene krvne stanice smatraju se zrcalom koje odražava stanje mnogih organa. Vrsta indikatora koji može "osjetiti" problem ili vam omogućuje praćenje tijeka patološkog procesa je brzina sedimentacije eritrocita (ESR).

Veliki brod - veliko putovanje

Zašto su crvene krvne stanice tako važne za dijagnosticiranje mnogih patoloških stanja? Njihova posebna uloga teče i formira se zahvaljujući jedinstvenim mogućnostima, te kako bi čitatelj mogao zamisliti pravo značenje crvenih krvnih stanica, pokušat ćemo navesti njihove odgovornosti u tijelu.

Uistinu, funkcionalni zadaci crvenih krvnih stanica su široki i raznoliki:

1. Oni transportiraju kisik do tkiva (uz sudjelovanje hemoglobina).
2. Nosi ugljični dioksid (uz sudjelovanje, osim hemoglobina, enzima ugljične anhidraze i ionskog izmjenjivača Cl- / HCO₃).
3. Oni obavljaju zaštitnu funkciju, jer mogu adsorbirati štetne tvari i nositi antitijela (imunoglobuline), komponente komplementarnog sustava, formirati imunološke komplekse (At-Ag) na svojoj površini, a također sintetiziraju antibakterijsku tvar koja se zove eritrin.
4. Sudjelovati u razmjeni i regulaciji ravnoteže vode i soli.
5. Osigurati prehranu tkiva (crvene krvne stanice apsorbiraju i prenose aminokiseline).
6. Sudjelovati u održavanju informacijskih veza u tijelu zbog prijenosa makromolekula koje te veze osiguravaju (kreativna funkcija).
7. Sadrže tromboplastin, koji napušta stanicu tijekom uništavanja crvenih krvnih stanica, što je signal da sustav koagulacije započne hiperkoagulaciju i stvaranje krvnih ugrušaka. Osim tromboplastina, eritrociti nose heparin koji sprječava trombozu. Dakle, aktivno sudjelovanje crvenih krvnih stanica u procesu zgrušavanja krvi je očito.
8. Crvene krvne stanice mogu suzbiti visoku imunoreaktivnost (igraju ulogu supresora), što se može koristiti u liječenju različitih tumora i autoimunih bolesti.
9. Sudjeluju u regulaciji proizvodnje novih stanica (eritropoezi) oslobađajući eritropoetske čimbenike iz uništenih starih eritrocita.

Crvene krvne stanice uništavaju se uglavnom u jetri i slezeni te stvaraju proizvode raspadanja (bilirubin, željezo). Usput, ako svaku ćeliju razmatramo odvojeno, ona neće biti toliko crvena, već žućkasto-crvena. Nakon što su se nakupili u ogromnim količinama milijuna, oni su, zahvaljujući hemoglobinu u njima, postali isti kao što smo ih vidjeli - bogatu crvenu boju.

Normalni i patološki oblici ljudskih eritrocita (poikilocitoza)

Crvene krvne stanice ili crvene krvne stanice jedna su od krvnih stanica koje obavljaju mnoge funkcije koje osiguravaju normalno funkcioniranje tijela:

• nutritivna funkcija je prijenos aminokiselina i lipida;
• zaštitna - da se veže s antitijelima toksina;
• enzim odgovoran za prijenos različitih enzima i hormona.

Crvene krvne stanice također sudjeluju u reguliranju kiselinsko-bazne ravnoteže i održavanju izotonije krvi.

Ipak, glavni rad crvenih krvnih stanica je dostava kisika u tkiva, a ugljični dioksid u pluća. Stoga se vrlo često nazivaju "respiratornim" stanicama.

Značajke strukture crvenih krvnih stanica

Morfologija crvenih krvnih stanica razlikuje se od strukture, oblika i veličine ostalih stanica. Kako bi se crvene krvne stanice uspješno nosile s plinskom transportnom funkcijom krvi, priroda ih je obdarila sljedećim karakteristikama:

Smanjeni promjer eritrocita od (6,2 do 8,2 mikrometara (μm)), njihova sitna debljina je 2 μm, veliki ukupni broj (eritrociti su najbrojniji tip ljudskih stanica), a specifični bikonkavi oblik eritrocita u obliku diska može značajno povećati ukupnu površinu. stanice za provedbu razmjene plina. Mala veličina stanica također olakšava kretanje kroz mikroskopske kapilarne žile.

Ta svojstva su mjere prilagodbe životu na kopnu, koje su se počele razvijati kod vodozemaca i riba, te su postigle maksimalnu optimizaciju kod viših sisavaca i ljudi.

Ovo je zanimljivo! U ljudi, ukupna površina svih crvenih krvnih stanica u krvi je oko 3.820 m2, što je 2000 puta više od površine tijela.

Nastajanje crvenih krvnih stanica

Život jedne crvene krvne stanice je relativno kratak - 100-120 dana, a svaki dan ljudska crvena koštana srž reproducira oko 2,5 milijuna tih stanica.

Pun razvoj eritrocita (eritropoeze) počinje u 5. mjesecu intrauterinog razvoja fetusa. Do tog trenutka, au slučajevima onkoloških lezija glavnog organa za stvaranje krvi, nastaju crvena krvna zrnca u jetri, slezeni i timusu.

Razvoj crvenih krvnih zrnaca vrlo je sličan procesu ljudskog razvoja. Podrijetlo i "prednatalni razvoj" eritrocita počinje u eritronu - crvenom izdanku hematopoeze crvenog mozga. Sve počinje polipotentnom krvnom matičnom stanicom, koja se, mijenjajući 4 puta, pretvara u “klicu” - eritroblast, i od tog trenutka već možete promatrati morfološke promjene u strukturi i veličini.

Erythroblast. To je okrugla, krupna stanica veličine od 20 do 25 mikrona s jezgrom, koja se sastoji od 4 mikronukleusa i zauzima gotovo 2/3 stanice. Citoplazma ima ljubičastu nijansu, koja je jasno vidljiva na rezu ravnih "krvotvornih" ljudskih kostiju. Gotovo sve stanice pokazuju takozvane "uši" koje nastaju uslijed izbočine citoplazme.

Pronormotsit. Veličina stanice pro- normocita manja je od one u eritroblastu - već 10–20 µm, što se događa zbog nestanka jezgre. Ljubičasta nijansa počinje posvijetliti.

Bazofilni normoblast. U gotovo istoj veličini ćelija - 10-18 mikrona, jezgra je još uvijek prisutna. Kromantin, koji stanici daje svjetlo ljubičastu boju, počinje se skupljati u segmente, a bazofilni normoblast izvana ima točkastu boju.

Polihromatofilni normoblast. Promjer ove ćelije je 9-12 mikrona. Kernel se počinje destruktivno mijenjati. Postoji visoka koncentracija hemoglobina.

Oksifilni normoblast. Nukleus nestaje iz središta ćelije na periferiju. Veličina stanica se nastavlja smanjivati ​​- 7-10 mikrona. Citoplazma postaje jasno ružičaste boje s malim ostacima kromatina (Jolyjeva tele). Prije nego što uđete u krv, normalno, oksifilni normoblast treba istisnuti ili otopiti svoju jezgru uz pomoć posebnih enzima.

Retikulocita. Bojenje retikulocita se ne razlikuje od zrelog oblika eritrocita. Crvena boja daje kumulativni učinak žuto-zelene citoplazme i ljubičasto-plavog retikuluma. Promjer retikulocita kreće se od 9 do 11 mikrona.

Normotsit. Ovo je ime zrele crvene krvne stanice standardnih veličina, ružičastocrvene citoplazme. Nukleus je potpuno nestao, a njegovo mjesto zauzelo je hemoglobin. Proces povećanja hemoglobina tijekom sazrijevanja eritrocita odvija se postupno, počevši od najranijih oblika, jer je vrlo toksičan za samu stanicu.

Još jedna značajka crvenih krvnih stanica, koja uzrokuje kratak životni vijek - nedostatak jezgre ne dopušta im da dijele i proizvode proteine, i kao rezultat toga, to dovodi do nakupljanja strukturnih promjena, brzog starenja i smrti.

Degenerativni oblici crvenih krvnih stanica

U raznim krvnim bolestima i drugim patologijama, kvalitativne i kvantitativne promjene u normalnim razinama normocita i retikulocita u krvi, moguće su razine hemoglobina, kao i degenerativne promjene njihove veličine, oblika i boje. U nastavku razmatramo promjene koje utječu na oblik i veličinu crvenih krvnih zrnaca - poikilocitozu, kao i glavne patološke oblike crvenih krvnih zrnaca i kao posljedicu koje su bolesti ili stanja nastale takvim promjenama.

Veličina ljudskog eritrocita

Oblik i struktura.

Populacija crvenih krvnih stanica je heterogenog oblika i veličine. U normalnoj ljudskoj krvi, većina (80–90%) se sastoji od bikonkavnih crvenih krvnih stanica - diskocita. Osim toga, postoje plano-stanice (s ravnom površinom) i oblici starenja eritrocita - stiloidnih eritrocita ili ehinocita (

6%), u obliku kupole ili stomatocita (

1-3%), i sferne ili sferocite (

1%) (riža). Proces starenja eritrocita provodi se na dva načina - krenirovanjem (formiranjem zuba na plazmolemi) ili invaginacijom plazmolemskih mjesta. Kada krenirovanii formiraju ehinocite s različitim stupnjem formiranja izdanaka plazmoleme, nakon toga padaju, tvoreći eritrocit u obliku mikrosferocita. Kada je eritrocit plazmolem invaginiran, formiraju se stomatociti, čija je završna faza također i mikrosferoci. Jedna od manifestacija procesa starenja eritrocita je njihova hemoliza, praćena oslobađanjem hemoglobina; u isto vrijeme u krvi se nalaze "sjene" eritrocita.

Kod bolesti se mogu pojaviti abnormalni oblici eritrocita, koji su najčešće uzrokovani promjenama u strukturi hemoglobina (Hb). Zamjena čak jedne aminokiseline u molekuli Hb može uzrokovati promjenu oblika crvenih krvnih stanica. Primjerice, pojava eritrocita srpastih stanica u anemiji srpastih stanica, kada pacijent ima genetska oštećenja u p-lancu hemoglobina. Proces kršenja oblika eritrocita u bolestima naziva se poikilocitoza.

Sl. Eritrociti različitih oblika u skenirajućem elektronskom mikroskopu (prema G.N. Nikitini).

1 - normociti normociti; 2 - makocitni diskocit; 3,4 - ehinociti; 5 - stomatocit; 6 - sferocit.

Plasmolemma. Plazmoleme eritrocita čine lipidni dvosloj i proteini, prikazani u približno jednakim količinama, kao i mala količina ugljikohidrata koji tvore glikokaliks. Većina molekula lipida koje sadrže kolin (fosfatidilkolin, sfin-homiel) nalaze se u vanjskom sloju plazmoleme, a lipidi koji na kraju nose amino skupinu (fosfatidilserin, fosfatidil etanolamin) leže u unutarnjem sloju. Dio lipida (

5%) vanjskog sloja su povezani s molekulama oligosaharida i nazivaju se glikolipidi. Distribuirani membranski glikoproteini - glikoforin. Oni su povezani s antigenskim razlikama između humanih krvnih skupina.

citoplazma Eritrocit se sastoji od vode (60%) i suhog ostatka (40%), koja sadrži oko 95% hemoglobina i 5% drugih tvari. Prisutnost hemoglobina uzrokuje žutu boju pojedinačnih crvenih krvnih zrnaca svježe krvi, a kombinacija crvenih krvnih stanica - crvenu boju krvi. Prilikom bojenja razmazom krvi azurnim P-eozinom u skladu s Romanovskim - Giemsom, većina eritrocita dobiva narančasto-ružičastu boju (oksifilnu), koja je zbog njihovog visokog sadržaja hemoglobina.

Sl. Struktura plazmoleme i citoskeleta eritrocita.

A - shema: 1 - plazmolema; 2-proteinska traka 3; 3 - glikoforin; 4 - spektrin (α- i β-lanci); 5-ankrin; 6 - proteinske vrpce 4.1; 7 - nodularni kompleks, 8 - aktin;

B - plazmolemom i citoskeletom eritrocita u skenirajućem elektronskom mikroskopu, 1 - plazmolemom;

2 - mreža spektrina,

Očekivano trajanje života i starenje crvenih krvnih stanica. Prosječni vijek trajanja crvenih krvnih stanica je oko 120 dana. U tijelu se svakodnevno uništava oko 200 milijuna crvenih krvnih stanica. Kako stare, tako iu eritrocitnom plazmolemidu dolazi do promjena: osobito u silikatnim kiselinama, koje određuju negativni naboj membrane, smanjuje se u glikokaliksu. Zabilježene su promjene u citoskeletnom proteinu spektrina, što dovodi do transformacije diskoidnog oblika eritrocita u sferičnu. U plazmolemi se pojavljuju specifični receptori za autologna antitijela, koji, u interakciji s tim antitijelima, tvore komplekse koji osiguravaju "prepoznavanje" njihovih makrofaga i kasnije fagocitoze. U starenju eritrocita smanjuje se intenzitet glikolize i, prema tome, sadržaj ATP. Zbog narušavanja permeabilnosti plazmolema, smanjuje se osmotska rezistencija, dolazi do oslobađanja K ^ iona iz eritrocita u plazmu i povećava se njihov sadržaj Na +. Sa starenjem crvenih krvnih zrnaca, postoji kršenje njihove funkcije razmjene plina.

1. Dišni sustav - prijenos kisika u tkiva i ugljični dioksid iz tkiva u pluća.

2. Regulatorne i zaštitne funkcije - prijenos na površinu raznih biološki aktivnih, toksičnih tvari, zaštitnih čimbenika: aminokiselina, toksina, antigena, antitijela itd. Na površini eritrocita često se može pojaviti reakcija antigen-antitijelo, tako da oni pasivno sudjeluju u zaštitnim reakcijama.

Crvene krvne stanice

Crvene krvne stanice

Crvene krvne stanice su najbrojnije, visoko specijalizirane krvne stanice, čija je glavna funkcija transport kisika (O2) iz pluća u tkivo i ugljični dioksid (CO2) iz tkiva u pluća.

Zreli eritrociti nemaju jezgru i citoplazmatske organele. Stoga nisu sposobni za sintezu proteina ili lipida, sintezu ATP-a u procesima oksidativne fosforilacije. To dramatično smanjuje potrebe kisika za vlastitim kisikom (ne više od 2% ukupnog kisika koje transportira stanica), a sinteza ATP-a provodi se tijekom glikolitičkog cijepanja glukoze. Oko 98% mase proteina citoplazme eritrocita je hemoglobin.

Oko 85% crvenih krvnih stanica, nazvanih normociti, imaju promjer 7-8 mikrona, volumen od 80-100 (femtoliteri, ili mikrona 3), a oblik je u obliku bikonkavnih diskova (diskoocita). To im daje veliku površinu izmjene plina (ukupno oko 3800 m2 za sve eritrocite) i smanjuje difuzijsku udaljenost kisika do mjesta njegovog vezanja za hemoglobin. Otprilike 15% crvenih krvnih stanica ima drugačiji oblik, veličinu i mogu imati procese na površini stanica.

Punopravni "zreli" eritrociti imaju plastičnost - sposobnost reverzibilne deformacije. To im omogućuje da prođu, ali posude manjeg promjera, posebno kroz kapilare s lumenom od 2-3 mikrona. Ova sposobnost deformacije osigurana je tekućim stanjem membrane i slabom interakcijom između fosfolipida, membranskih proteina (glikoforini) i citoskeleta proteina unutarstaničnog matriksa (spektrin, ankrin, hemoglobin). U procesu starenja eritrocita u membrani dolazi do nakupljanja kolesterola, fosfolipida s većim sadržajem masnih kiselina, dolazi do ireverzibilne agregacije spektrina i hemoglobina, što uzrokuje narušavanje strukture membrane, oblik eritrocita (oni se okreću iz sferocita iz diskocita) i njihova plastičnost. Takve crvene krvne stanice ne mogu proći kroz kapilare. Oni su uhvaćeni i uništeni makrofagima slezene, a neki od njih su hemolizirani unutar krvnih žila. Glikofori daju hidrofilna svojstva vanjskoj površini crvenih krvnih stanica i električnom (zeta) potencijalu. Prema tome, eritrociti se odbijaju i suspendiraju u plazmi, određujući stabilnost suspenzije krvi.

Brzina sedimentacije eritrocita (ESR)

Brzina sedimentacije eritrocita (ESR) je indikator koji karakterizira sedimentaciju krvi eritrocita kada se doda antikoagulant (npr. Natrijev citrat). ESR određuje se mjerenjem visine stupca plazme iznad eritrocita, koji se tijekom 1 sata smješta u vertikalno smještenu posebnu kapilaru, a mehanizam tog procesa određuje se funkcionalnim stanjem eritrocita, njegovim nabojem, sastavom proteina plazme i drugim čimbenicima.

Specifična težina eritrocita je viša od gravitacije krvne plazme, te se polako talože u kapilaru krvlju koja se ne može koagulirati. ESR kod zdravih odraslih osoba je 1-10 mm / h kod muškaraca i 2-15 mm / h kod žena. Kod novorođenčadi ESR je 1–2 mm / h, au starijih 1–20 mm / h.

Glavni čimbenici koji utječu na ESR uključuju: broj, oblik i veličinu crvenih krvnih stanica; kvantitativni omjer različitih vrsta proteina plazme; sadržaj žučnih pigmenata, itd. Povećanje sadržaja albumina i žučnih pigmenata, kao i povećanje broja eritrocita u krvi, uzrokuje povećanje zeta potencijala stanica i smanjenje ESR-a. Povećanje sadržaja globulina u krvnoj plazmi, fibrinogenu, smanjenje sadržaja albumina i smanjenje broja crvenih krvnih zrnaca popraćeno je povećanjem ESR-a.

Jedan od razloga za veći ESR kod žena, u usporedbi s muškarcima, je niži broj crvenih krvnih stanica u ženskoj krvi. ESR se povećava sa suhom hranom i postom, nakon cijepljenja (zbog povećanja sadržaja globulina i fibrinogena u plazmi), tijekom trudnoće. Usporavanje ESR-a može se primijetiti s povećanjem viskoznosti krvi zbog pojačanog isparavanja znoja (primjerice, kada je izloženo visokim vanjskim temperaturama), eritrocitozi (na primjer, u planinama ili penjačima, kod novorođenčadi).

Broj crvenih krvnih stanica

Broj crvenih krvnih stanica u perifernoj krvi odrasle osobe je: kod muškaraca - (3.9-5.1) * 10 12 stanica / l; kod žena - (3,7-4,9) • 10 12 stanica / l. Njihov broj u različitim dobnim skupinama kod djece i odraslih odražava se u tablici. 1. Kod starijih osoba, broj eritrocita je u prosjeku blizu donje granice normale.

Porast broja eritrocita po jedinici volumena krvi iznad gornje granice normale naziva se eritrocitoza: za muškarce je iznad 5,1 • 10 12 eritrocita / l; za žene - iznad 4,9 • 10 12 eritrocita / l. Eritrocitoza je relativna i apsolutna. Relativna eritrocitoza (bez aktivacije eritropoeze) uočena je s povećanjem viskoznosti krvi kod novorođenčadi (vidi tablicu 1), tijekom fizičkog rada ili visokih temperaturnih učinaka na tijelo. Apsolutna eritrocitoza posljedica je pojačane eritropoeze, koja se promatra kada se osoba prilagodi visoravnima ili među onima osposobljenima za trening izdržljivosti. Eritrocitoza se razvija u nekim krvnim bolestima (eritremija) ili kao simptom drugih bolesti (srčane ili plućne insuficijencije, itd.). U bilo kojem obliku eritrocitoze, hemoglobin i hematokrit se obično povećavaju u krvi.

Tablica 1. Indikatori crvene krvi kod zdrave djece i odraslih

Crvene krvne stanice 10 12 / l

Napomena. MCV (prosječan volumen tjelesne mase) - prosječni volumen crvenih krvnih stanica; MSN (srednji korpuskularni hemoglobin), prosječan sadržaj hemoglobina u eritrocitu; MCHC (srednja koncentracija korpuskularnog hemoglobina) - sadržaj hemoglobina u 100 ml crvenih krvnih stanica (koncentracija hemoglobina u jednoj crvenoj krvnoj stanici).

Eritropenija - smanjenje broja crvenih krvnih stanica u krvi manje je od donje granice normale. Također može biti relativna i apsolutna. Relativna eritropenija je opažena s povećanjem protoka tekućine u tijelo s nepromijenjenom eritropoezom. Apsolutna eritropenija (anemija) posljedica je: 1) povećanog uništavanja krvi (autoimuna hemoliza eritrocita, prekomjerne funkcije slezene koja uništava krv); 2) smanjiti djelotvornost eritropoeze (s nedostatkom željeza, vitamina (posebno skupina B) u hrani, nedostatka internog faktora zamka i nedovoljne apsorpcije vitamina B;₁₂); 3) gubitak krvi.

Glavne funkcije crvenih krvnih stanica

Prijenosna funkcija je prijenos kisika i ugljičnog dioksida (transport dišnih ili plinovitih), hranjivih tvari (proteina, ugljikohidrata itd.) I biološki aktivnih (NO) tvari. Zaštitna funkcija eritrocita leži u njihovoj sposobnosti da vežu i neutraliziraju neke toksine, kao i da sudjeluju u procesima zgrušavanja krvi. Regulatorna funkcija eritrocita je njihovo aktivno sudjelovanje u održavanju kiselinsko-baznog stanja tijela (pH krvi) pomoću hemoglobina, koji može vezati C0₂ (time smanjujući sadržaj H₂C0₃ u krvi) i ima amfolitička svojstva. Eritrociti također mogu sudjelovati u imunološkim reakcijama organizma, što je posljedica prisutnosti u staničnim membranama specifičnih spojeva (glikoproteina i glikolipida) koji imaju svojstva antigena (aglutinogena).

Životni ciklus eritrocita

Mjesto nastanka crvenih krvnih stanica u tijelu odrasle osobe je crvena koštana srž. U procesu eritropoeze, retikulociti se formiraju iz polipotentne hematopoetske stanice stabljike (PSGK) kroz niz međufaza, koje ulaze u perifernu krv i pretvaraju se u zrele eritrocite u 24-36 h. Njihov životni vijek je 3-4 mjeseca. Mjesto smrti je slezena (fagocitoza makrofagima do 90%) ili intravaskularna hemoliza (obično do 10%).

Funkcije hemoglobina i njegovih spojeva

Glavne funkcije crvenih krvnih stanica zbog prisutnosti u njihovom sastavu posebnog proteina - hemoglobina. Hemoglobin veže, prenosi i oslobađa kisik i ugljični dioksid, osigurava respiratornu funkciju krvi, sudjeluje u regulaciji pH krvi, obavlja regulatorne i puferske funkcije, a daje i crvenu krv i crvene krvne stanice. Hemoglobin obavlja svoje funkcije samo u crvenim krvnim stanicama. U slučaju hemolize eritrocita i oslobađanja hemoglobina u plazmi, on ne može obavljati svoje funkcije. Plazma hemoglobin veže se na protein haptoglobin, a dobiveni kompleks se hvata i uništava u stanicama fagocitnog sustava jetre i slezene. S masivnom hemolizom, hemoglobin se uklanja iz krvi putem bubrega i pojavljuje se u mokraći (hemoglobinurija). Razdoblje provedbe je oko 10 minuta.

Molekula hemoglobina ima dva para polipeptidnih lanaca (globin - proteinski dio) i 4 hema. Heme je složeni spoj protoporfirina IX s željezom (Fe 2+), koji ima jedinstvenu sposobnost vezanja ili otpuštanja molekule kisika. U ovom slučaju, željezo na koje je vezan kisik ostaje bivalentno, može se lako oksidirati i do trovalentne. Heme je aktivna ili tzv. Protetska skupina, a globin je proteinski nosač hema, stvarajući hidrofobni džep za njega i štiteći Fe 2+ od oksidacije.

Postoji niz molekularnih oblika hemoglobina. Krv odrasle osobe sadrži HbA (95-98% HbA₁ i 2-3% NbA₂) i HbF (0,1-2%). U novorođenčadi prevladava HbF (gotovo 80%), au fetusa (do 3 mjeseca starosti) - hemoglobin tipa Gower I.

Normalna razina hemoglobina u krvi muškaraca je u prosjeku 130-170 g / l, u žena - 120-150 g / l, u djece - ovisi o dobi (vidi tablicu 1). Sadržaj ukupnog hemoglobina u perifernoj krvi je oko 750 g (150 g / l • 5 l krvi = 750 g). Jedan gram hemoglobina može vezati 1,34 ml kisika. Optimalno ispunjenje respiratorne funkcije eritrocitima obilježeno je normalnim sadržajem hemoglobina. Sadržaj (zasićenje) eritrocitnog hemoglobina odražava sljedeće pokazatelje: 1) indeks boje (CP); 2) MCH - prosječni sadržaj hemoglobina u eritrocitu; 3) MCHC - koncentracija hemoglobina u eritrocitu. Crvene krvne stanice s normalnim sadržajem hemoglobina karakterizirane su CP = 0.8-1.05; MCH = 25,4-34,6 ug; MCHC = 30-37 g / dl i nazivaju se normokromnim. Stanice s smanjenim sadržajem hemoglobina imaju CP od 1,05; MSN> 34,6 str; MCHC> 37 g / dL nazivaju se hiperkromni.

Uzrok hipokromije eritrocita je najčešće njihovo formiranje u uvjetima nedostatka željeza (Fe 2+) u tijelu, te hiperkromija u uvjetima nedostatka vitamina B.₁₂ (cijanokobalamin) i (ili) folnu kiselinu. U nekim područjima naše zemlje postoji nizak sadržaj Fe 2+ u vodi. Stoga je veća vjerojatnost da će njihovi stanovnici (posebno žene) razviti hipokromnu anemiju. Za njegovu prevenciju potrebno je nadoknaditi nedostatak unosa željeza vodom iz prehrambenih proizvoda koji ga sadrže u dovoljnim količinama ili posebnim pripravcima.

Spojevi hemoglobina

Hemoglobin vezan za kisik naziva se oksihemoglobin (HbO₂). Sadržaj arterijske krvi iznosi 96-98%; NBO₂, koji je dao O₂ nakon disocijacije, naziva se reducirano (HHb). Hemoglobin veže ugljični dioksid u karbhemoglobin (HbCO₂). Obrazovanje NbS0₂ ne samo da doprinosi prijevozu CO₂, ali također smanjuje stvaranje ugljične kiseline i time održava plazma bikarbonatni pufer. Oksihemoglobin, reducirani hemoglobin i karbhemoglobin nazivaju se fiziološkim (funkcionalnim) spojevima hemoglobina.

Karboksihemoglobin je spoj hemoglobina s ugljičnim monoksidom (CO je ugljični monoksid). Hemoglobin ima značajno veći afinitet za CO nego za kisik, te stvara nisku koncentraciju karboksihemoglobina, pri čemu gubi sposobnost vezanja kisika i stvara opasnost za život. Drugi nefiziološki spoj hemoglobina je methemoglobin. U njemu se željezo oksidira u trovalentno stanje. Methemoglobin ne može reverzibilno reagirati s O₂ i je veza funkcionalno neaktivna. Prekomjernim nakupljanjem u krvi također postoji prijetnja ljudskom životu. S tim u vezi, methemoglobin i karboksihemoglobin se također nazivaju patološkim spojevima hemoglobina.

Kod zdrave osobe methemoglobin je stalno prisutan u krvi, ali u vrlo malim količinama. Methemoglobin nastaje djelovanjem oksidirajućih sredstava (peroksida, nitro-derivata organskih tvari, itd.), Koji stalno ulaze u krv iz stanica različitih organa, posebice crijeva. Formiranje methemoglobina ograničeno je antioksidansima (glutationom i askorbinskom kiselinom) prisutnim u eritrocitima, a njegovo smanjenje na hemoglobin javlja se tijekom enzimskih reakcija koje uključuju enzime eritrocitne dehidrogenaze.

eritropoeze

Eritropoeza je proces stvaranja crvenih krvnih stanica iz PGC-a. Broj eritrocita koji se nalaze u krvi ovisi o omjeru nastalih i uništenih eritrocita u tijelu u isto vrijeme. Kod zdrave osobe, broj formiranih i kolapsirajućih crvenih krvnih stanica je jednak, što osigurava, u normalnim uvjetima, održavanje relativno konstantnog broja crvenih krvnih stanica u krvi. Kombinacija tjelesnih struktura, uključujući perifernu krv, organe eritropoeze i uništavanje crvenih krvnih stanica naziva se eritron.

Kod odrasle zdrave osobe, eritropoeza se javlja u hematopoetskom prostoru između sinusoida crvene koštane srži i završava u krvnim žilama. Pod utjecajem staničnih signala mikrookruženja, koje aktiviraju produkti uništenja crvenih krvnih stanica i drugih krvnih stanica, čimbenici ranog djelovanja PSGC-a diferenciraju se u počinjeni oligopotentni (mijeloidni), a zatim u unipotentne hematopoetske stanice eritroidne serije (PFU-E). Daljnje diferenciranje stanica serija eritroida i formiranje izravnih prekursora eritrocita - retikulocita odvija se pod utjecajem faktora kasnog djelovanja, među kojima ključnu ulogu ima hormon eritropoetin (EPO).

Retikulociti ulaze u cirkulirajuću (perifernu) krv i unutar 1-2 dana se pretvaraju u crvene krvne stanice. Sadržaj retikulocita u krvi je 0,8-1,5% od broja crvenih krvnih stanica. Životni vijek crvenih krvnih zrnaca je 3-4 mjeseca (prosječno 100 dana), nakon čega se uklanjaju iz krvotoka. Tijekom dana u krvi se zamjenjuje oko 10-10 eritrocita s retikulocitima. Učinkovitost eritropoeze u ovom slučaju iznosi 92-97%; 3-8% eritrocitnih progenitorskih stanica ne dovršava ciklus diferencijacije i uništavaju se u koštanoj srži od strane makrofaga - neefektivne eritropoeze. U određenim uvjetima (primjerice, stimulacija eritropoeze s anemijom), neučinkovita eritropoeza može doseći 50%.

Eritropoeza ovisi o mnogim egzogenim i endogenim faktorima i regulirana je složenim mehanizmima. To ovisi o adekvatnom unosu vitamina, željeza, drugih elemenata u tragovima, esencijalnih aminokiselina, masnih kiselina, proteina i energije u prehrani. Njihova neodgovarajuća ponuda dovodi do razvoja alimentarnih i drugih oblika manjkave anemije. Među endogenim faktorima koji reguliraju eritropoezu, citokini imaju vodeću ulogu, posebno eritropoetin. EPO je hormon prirode glikoproteina i glavni regulator eritropoeze. EPO stimulira proliferaciju i diferencijaciju svih eritrocitnih progenitorskih stanica, počevši od PFU-E, povećava brzinu sinteze hemoglobina u njima i inhibira njihovu apoptozu. Kod odrasle osobe, glavno mjesto sinteze EPO-a (90%) su peritubularne stanice noći, u kojima se formiranje i izlučivanje hormona povećava sa smanjenjem napetosti kisika u krvi i ovim stanicama. Sinteza EPO u bubrezima pojačana je pod utjecajem hormona rasta, glukokortikoida, testosterona, inzulina, norepinefrina (stimulacijom β1-adrenoreceptora). U malim količinama, EPO se sintetizira u stanicama jetre (do 9%) i makrofagima koštane srži (1%).

Klinika koristi rekombinantni eritropoetin (rHuEPO) za stimuliranje eritropoeze.

Eritropoeza inhibira ženske spolne hormone estrogen. Nervnu regulaciju eritropoeze provodi ANS. Istodobno, povećanje tona simpatičke podjele popraćeno je povećanjem eritropoeze, a parasimpatičkom slabljenjem.